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卡氏带（Casparian Strip）不简单

生物学里面提到植物根部的构造时，一定会提到卡氏带(Casparian Strip)。卡氏带是由十九世纪的德国植物学家罗伯特‧卡斯帕里(Johann Xaver Robert Caspary，1818-1887)所发现的，是以木质素(lignin)聚合物在植物根部的内皮细胞

(endodermal cell)上形成的环状结构。

过去的许多观察结果告诉我们，卡氏带对于植物根部水分与矿物质的吸收很重要。所有水溶性的物质在土壤中可以透过质外路径(apoplastic route)或共质体路径(symplastic route)进入根部。质外路径指得是细胞壁以及细胞壁之间的空间，共质体路径则是原生质。但不论是藉由质外路径或共质体路径进入的水分与矿物质，在即将进入根部的维管束时，一定会遇到由厌水性的木质素构成围绕在维管束内皮细胞上的卡氏带，便会全部改由共质体路径进入维管束的导管(xylem)(如下图)。

植物根部水分与矿物质的运输。

过去对卡氏带形成的研究已经找到了一些与卡氏带形成相关的基因，包括CASP家族蛋白(Casparian strip membrane domain protein)与GASSHO1/SCHENGEN3(简称GSO1/SGN3)。从蛋白质的结构分析看来，GSO1/SGN3被认为可能是一个小分子肽贺尔蒙的受器。科学家们发现，当他们把GSO1/SGN3剔除后，CASP家族的表现呈现不连续的状态，卡氏带也一样断断续续。

究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽贺尔蒙的受器呢？是否真有小分子肽贺尔蒙掌管卡氏带的形成？日本的研究团队搜寻阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因体，找到了两个可能就是小分子肽贺尔蒙的基因。以这两个基因搜寻其他植物的基因体发现，它们在陆生植物中分佈得极为广泛。于是研究团队用化学交联(chemical crosslink)的方式，用其中一个基因预测的小分子肽为钓竿，来找出与这两个基因的产物有互动的基因。

结果他们除了找到GSO1/SGN3(BINGO！)以外，还找到另一个基因GSO2。进一步测试显示，这两个基因与GSO1/SGN3以及GSO2的互动是有专一性的，且它们只表现在根部。所以，植物卡氏带的形成，真的与小分子肽贺尔蒙有关！

接着研究团队找到了缺少这两个基因的突变植物。同时缺少这两个基因的植物呈现与缺少GSO1/SGN3以及GSO2类似的性状，但与 gso1/sgn3 gso2 双突变株不同的是，当研究团队把其中一个基因的产物加入一起培养时，少了这两个基因的双突变株可以恢复正常;而且只需要 1 奈莫尔 (1 nM)的小分子肽就够了。研究团队到此确认，这两个基因应该就是形成卡氏带所需要的小分子肽贺尔蒙，便将之命名为 CIF1 与 CIF2(CIF是卡氏带完整因子 Casparian strip integrity factor的意思)。

研究团队进一步以 cif1/cif2 双突变株进行测试发现，以 CIF1 多肽处理后五小时，就可以看到CASP家族蛋白的表现出现不连续的状态。在以 CIF1 多肽处理二十四小时后，再放回没有 CIF1 多肽的培养基二十四小时，CASP家族蛋白的表现又出现不连续的状态了。也就是说，卡氏带不是像我们以前认知的，只是一个静态的构造！要让内皮细胞一直有卡氏带在上面，需要有 CIF1 与 CIF2 这两个多肽不断地分泌呢！

不过，到底缺乏 CIF1 与 CIF2 两个基因的植物，是否在矿物质的吸收上有缺陷呢？过去的一些研究发现，缺少 GSO1/SGN3 的植物，很容易出现钾离子缺乏的症状。当研究团队把 cif1/cif2 双突变株养在高铁的环境中，双突变株在 300 nM铁离子时即开始出现生长停滞的状态，当铁离子浓度上升到 500 nM (此时野生种尚未出现病征)时，双突变株的生长严重停滞且叶片变为红褐色。侦测双突变株的导管液也发现，在相同的铁离子浓度下，双突变株的导管液中的铁离子浓度比野生种要高，显示双突变株无法阻止外界过多的铁离子进入植物。这个现象在pH值降低(环境变酸)时，由于铁离子的溶解度在偏酸的环境下提高，会变得更明显。但只要把 CIF1 多肽加到培养基中即可恢复正常。

至于钾离子的吸收则呈现相反的状态。当研究团队把双突变株养在低钾的状态下，植物开始出现生长停滞的状态，而双突变株导管液中的钾离子浓度比野生种要低，显示双突变株无法阻止导管内的钾离子离开植物。

所有的这些发现都告诉我们：卡氏带对于控制矿物质进出根部的维管束非常重要;不仅是卡氏带的形成一定要有小分子多肽贺尔蒙以及它的受器，卡氏带的维护也需要有源源不绝的小分子多肽贺尔蒙。后者颠覆了我们对卡氏带的认知，也显示了我们身边的一些看似简单的现象，其实比我们想像的要复杂太多了。除此之外， CIF1 与 CIF2 这两个多肽的功能，可能不仅只有卡氏带的形成与维护：研究团队发现， cif1/cif2 双突变株比 gso1/sgn3 gso2 双突变株多了角质(cuticle)的缺陷。未来对于卡氏带的功能有更多的工作等着大家来完成，而关于 CIF1 与 CIF2 的功能研究应该也很有得忙呢！