苹果的基因密码

苹果的基因体已于 2010 年定序完成。在苹果的 57，386 个基因中，有 4，201 个基因是转录因子。研究团队发现，与山梨糖醇代谢相关的基因，如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 还原酶、负责把果糖转为山梨糖醇的山梨糖醇去氢酶、专属蔷薇科果实的山梨糖醇运输蛋白 PcSOT2 等基因，在苹果的基因体中都有比较多份。

你喜欢吃苹果吗？你常吃苹果吗？现在在台湾的超级市场、水果摊，最常见的水果之一就是苹果了。常见的品系包括富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。但一开始在台湾，苹果并非如此常见。那时候的苹果几乎都是进口，在一支冰棒只要 5 毛钱的时代，一颗五爪苹果要 100 元！
由于冷藏与储存技术的进步，苹果在台湾已由一颗价值四斤米成为不分贫富都享受得起的水果了。根据联合国农粮署的资料， 2014 年全世界生产 8，463 万吨苹果，仅次于番茄、香蕉与西瓜；如果不计入番茄，苹果是世界第三大水果。
苹果（Malus domestica）的祖先是中亚的新疆野苹果（Malus sieversii），全球约有35种不同苹果属植物，其中只有三种人类可食：苹果、M. sylvestris、新疆野苹果。在中亚发源的苹果，随着采食的动物向东到中国，发展成绵苹果等；向西发展为现在的富士、加拉、五爪等洋苹果。洋苹果是目前苹果属中最广被栽培的种类，全世界大约有 7，500 不同品系的洋苹果（以下简称苹果）。
由于苹果是这么重要的水果，它的基因体当然非了解不可啰！经由许多不同国家的研究者同心协力，苹果的基因体已于 2010 年定序完成。但是苹果有这么多不同品系，到底是挑选什么品系来定序呢？
研究团队在众多品系中挑选了金冠（黄元帅，Golden Declicious）。金冠这品系虽然在台湾也有贩售，但是受欢迎的程度远不如富士（FUJI）；读者们一定会觉得怎么不挑选富士呢？
挑选金冠主要是因为金冠是加拉（Gala）苹果的亲本之一，也是超过20种不同品系苹果的亲本。另外，虽然台湾的苹果市场由富士独霸江湖，但在美国富士不过是老三、加拉才是老大。因此，当然要挑选金冠啰。（加拉在台湾也很受欢迎，有另一个商品名为“小富士”。）
定序的结果发现，跟其他作物一样的，在苹果总共七亿四千二百三十万碱基对（742.3 Mb）的基因体中，有 67% 是由重复序列（repetitive elements）组成；这个比例与茶树相当、比菠菜低。在这些重复的序列里，苹果的去氧核糖核酸转位子（DNA transposon）是目前所知比例最低的。
虽然学界认为苹果的祖先应是新疆野苹果，由于 M. sylvestris 与苹果之间也颇相似，因此研究团队也趁此机会一并分析了12个苹果、10个新疆野苹果、21个 M. sylvestris 品系的23个基因。除了金冠以外，研究团队也顺便看了五爪（Red Delicious）、旭（McIntosh）、Cox’s Orange Pippin、Jonathan 等重要亲本苹果。分析的结果，再次确认了新疆野苹果才是苹果的祖先。
在苹果的 57，386 个基因中，有 4，201 个基因是转录因子（transcription factor）。虽然不是目前最高，但也名列前茅。由于蔷薇科（Rosaceae）的植物会把大部分光合作用的产物以山梨糖醇（sorbitol）的形式运送，这是否也反映到苹果的基因体中呢？研究团队发现，与山梨糖醇代谢相关的基因，如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 还原酶（aldose 6-P reductase，A6PR）、负责把果糖转为山梨糖醇的山梨糖醇去氢酶（sorbitol-dehydrogenase，SDH）、专属蔷薇科果实的山梨糖醇运输蛋白PcSOT2等基因，在苹果的基因体中都有比较多份。总括来说，苹果中共有71个与山梨糖醇代谢相关的基因，但其他植物只有9-43个。
刚刚看到蔷薇科植物的代谢与众不同，其下的苹果家族（梅亚科，Maleae）除了这个特点外，还有几个与众不同的地方。其一是它的梨果（pome），其二是它的染色体数目。
梨果就是我们开心大嚼的部分。相信很多人都知道苹果是“假果”，为什么这么说呢？原来苹果的梨果并非来自于真正的果实（子房与胚珠），而是由花托（receptacle）膨大形成。到底是什么主宰花托的膨大呢？由于根据目前的研究结果看来，所有的植物的花的发育都是由 MADS-box 基因主导，是否苹果相关的基因子目也增加了呢？结果显示有这个可能。研究团队发现苹果具有十七个 StMADS11 家族基因，在阿拉伯芥中只有两个（SVP与AGL24）。过去的研究发现，当把阿拉伯芥的 SVP 高量表现时，会出现花萼肿大（foliose sepal syndrome）的现象，显示这个家族的基因有可能与梨果发育相关；而且苹果的这些基因也几乎都表现在梨果内。当然，到底这十七个基因有多少个与梨果发育相关，就有赖后续的研究了。
蔷薇科植物的染色体数目大抵都是七、八或九对，但苹果所属的梅亚科却有十七对，因此过去有些学者认为梅亚科是绣线菊亚科（Spiraeoideae，九对染色体）与桃亚科（Amygdaleoideae，八对染色体）的杂交变种。不过序列分析的结果却发现梅亚科应是美吐根属（Gillenia，九对染色体）植物自体多倍化（autopolyploidization）之后再进行非整倍体化（aneuploidization）所产生。
发源于天山一带的苹果，大约于四千年前，当人类发明了嫁接（grafting）之后便立即为人类所用；因此，不论是野生或是栽培种的苹果的苹果，并没有出现所谓的“驯化症候群”（domestication syndrome）：失去有性生殖的能力（苹果仍保有自体不相容性）、失去果实成熟后掉落的能力、失去种子休眠的能力。
台湾的气候并不适宜在平地栽培苹果，只有在梨山、佳阳、武陵农场等地有栽培；这些是在 1958 年由荣民先在福寿山农场试种成功后，逐渐推广到其他地区的。不过，随着开放苹果进口以及 WTO 的冲击，近年台湾苹果的栽培已降到 200 公顷以下了。
苹果所属的蔷薇科，占了开花植物的三分之一，包含了许多重要的水果：苹果、梨、杏、桃、李、樱桃、覆盆梅、草莓、杏仁果；另外如玫瑰、山楂也都是这一科的植物。不论在农业或园艺上，蔷薇科的植物都具有极高的重要性。