白垩纪缅甸琥珀中发现社会性寄生甲虫 是目前已知最古老的螱客化石
白垩纪螱客的生态复原图
白垩纪缅甸琥珀中发现的最早的螱客
白蚁和前角隐翅虫的演化谱系图
据中国科学院南京地质古生物研究所：自然界中社会性昆虫(如蚂蚁、白蚁和蜜蜂)与其他动物之间存在十分密切的关系.昆虫之间互相利用，从而使得一方或双方得以更好地利用资源、获得保护、适应环境和占领新的生境。白蚁是目前已知最为古老的社会性昆虫，其社会性起源于侏罗纪晚期，显著早于其他社会性昆虫。白蚁巢穴中也常寄居有种类多样、形态特化的小型动物(主要为昆虫)，有些离开蚁巢则无法生存，它们被称之为螱((wèi))客(Termitophiles)，这种现象可称为社会性寄生。通过长期而复杂的演化适应，螱客能够侵入隐蔽的白蚁巢穴，利用巢穴内适宜稳定的环境、丰富营养的食物，并能获得蚁穴这一天然屏障的有效保护。螱客生活在较为封闭的白蚁巢穴中，化石记录极其稀少。
目前已知确信的螱客化石全部来自中新世的多米尼加和墨西哥琥珀(约1900万年前)。已知最古老的白蚁化石发现于白垩纪早期，中生代的螱客的研究对理解白蚁社会性的起源、白蚁巢穴中共生生物的早期演化以及昆虫之间复杂的相互关系具有重要意义。
最近，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳博士和黄迪颖研究员对大量缅甸琥珀进行研究，发现两枚奇特的前角隐翅虫化石，通过详细的功能形态学分析以及与现生类群的对比研究，认为其为目前已知最古老的螱客化石，该项成果于2017年4月13日发表于《当代生物学》(Current Biology)。
现生白蚁巢内栖居着各种无脊椎动物，如多足类、螨类、甲虫、蚤蝇、螱蝽等，它们大多数为寄食性螱客。这类螱客“借住”在白蚁巢穴中偷食白蚁巢穴内的真菌，而不会对白蚁的生长发育产生任何影响。为了适应白蚁巢穴隐秘的生活方式，寄食性螱客的体型较特化，大体分为两类，即“防御型”的似鲎(limuloid)体型和“亲和型”的膨腹(physogastric)体型。前者体型呈泪滴状，身体头部和附肢缩短并收缩于腹部的沟槽中，最大程度地保护自身，减少损伤，它们与白蚁之间不存在食物交换，在巢穴内行动迅速，避免引起寄主的注意;后者则通过膨大的身体分泌的“抚慰性物质”与白蚁和平共处，并依靠白蚁的喂食存活，在巢穴内行动缓慢，与寄主接触频繁。
研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀中(约1亿年前)发现的两枚保存完好的隐翅虫化石，其形态非常特化，头部、触角、前足和中足全部缩于身体腹面，呈典型的似鲎体型。通过激光共聚焦显微镜、荧光显微镜和生物显微镜的成像观察，发现这类甲虫后足基节与后胸腹板完全融和在一起，代表了现生前角隐翅虫亚科Trichopseniini族(毛螱隐翅虫族)的重要鉴定特征，与现生的Prorhinopsenius属(原鼻螱隐翅虫属)较为接近。基于其极其特殊的体型和后足特征，建立了一新属一新种，即缅珀白垩毛螱隐翅虫(Cretotrichopsenius burmiticus Cai et al.， 2017)。
除了典型的防御体型之外，这类甲虫的腹部具有很多向后的刚毛，后足跗节具成排栉状小刺，这些结构都起到了防护作用。更为有趣的是，缅珀白垩毛螱隐翅虫的后足异常粗壮，不活动时可缩于后胸腹板的超大腿板之下，运动时则可以伸出体后。强壮的后足腿节、发育的大腿板和后足胫节末端的刺均为与跳跃相关的适应特征，暗示了它们可能具有跳跃习性，从而高效地避开白蚁的干扰。由于现生毛螱隐翅虫族的所有属种都是严格的螱客，结合形态特征推测这类化石隐翅虫也具有类似的生活方式，代表了目前已知最古老的螱客化石，将螱客化石记录推前了约8000万年。
毛螱隐翅虫族与其他所有的螱客隐翅虫族不同，它们可以与多个白蚁科共生，包括高等的鼻白蚁科、白蚁科，也有低等的澳白蚁科和木白蚁科。白垩纪缅甸琥珀见证了白蚁的早期分化，目前已发现原始白蚁9属10种，包含介于澳白蚁和其他白蚁之间的原始过渡类群以及木白蚁科。由于螱客与白蚁之间的寄主专一性很低，因此这类原始的白蚁都有可能这类螱客的寄主。中生代首例螱客的发现不仅证明了白蚁的社会性在白垩纪中期已经形成，而且表明了社会性昆虫的巢穴在其演化的早期阶段已经被其他动物所利用。
本项研究由中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳博士、黄迪颖研究员以及美国Field博物馆和堪萨斯大学科学家合作完成。研究由中国科学院，国家科技部和国家自然科学基金委员会联合资助。
论文相关信息：Chenyang Cai， Diying Huang， A. F. Newton， K. T. Eldredge， M. S. Engel， 2017. Early evolution of specialized termitophily in Cretaceous rove beetles. Current Biology doi: 10.1016/j.cub.2017.03.009
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