黔金丝猴物种起源，竟是近亲杂交形成？

新物种如何诞生，是演化最重要的主题之一，正如达尔文代表作的书名《物种起源》（The Origin of Species，也常译作《物种源始》）。随着基因体学带来愈来愈多新知识，人们对物种的想法也不断演变。

2023 年发表的一项研究调查多种金丝猴的基因组，意外发现有一种金丝猴，竟然直接由不同物种合体形成。这是灵长类的第一个案例，动物中也相当少见。

黔金丝猴。图/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi （Colobinae） in Guizhou, China

五种金丝猴的亲戚关系

金丝猴（snub-nosed monkey，学名 Rhinopithecus，也称为仰鼻猴）主要住在中国西南部和东南亚，目前有五个物种。它们的中文名字依照地名，英文名字则多半根据颜色。

古时候金丝猴的分布范围更广，现今五个物种分别为：

*（云南）滇金丝猴（black-white 黑白，学名 Rhinopithecus bieti）

* 缅甸金丝猴（black 黑，学名 Rhinopithecus strykeri）

*（四川）川金丝猴（golden 金，学名 Rhinopithecus roxellana）

*（贵州）黔金丝猴（gray 灰，学名 Rhinopithecus brelichi）

* 越南金丝猴（Tonkin 越南东京，学名 Rhinopithecus avunculus）

五种金丝猴。图/参考资料1

比对五款吱吱的 DNA 差异，可知滇、缅甸金丝猴的亲戚关系最近，川金丝猴则和黔金丝猴较近，但是黔金丝猴明显介于两者之间。黔金丝猴在自己独特的变异之外，仅管基因组整体更接近川金丝猴，也有不少部分和滇、缅甸金丝猴相似。

见到不同物种之间共享血缘，最直觉的想法是，两者的祖先发生过遗传交流。但是详细比对后，研究猿认为还有机率更高的可能性。

最滑顺的剧本是，大约 197 万年前，滇、缅甸金丝猴的共同祖先，和川金丝猴分家;又经过十几万年，约莫 187 万年前，两群金丝猴再度合体，形成一个全新的支系，也就是黔金丝猴的祖先;后来滇、缅甸金丝猴再衍生出两个物种。

这形成如今我们见到的状态：黔金丝猴大约 75% 血缘来自川金丝猴，25% 源于滇、缅甸金丝猴的共同祖先。

四种金丝猴的亲戚关系，与遗传交流。图/参考资料1

灵长类首见，杂交直接形成新物种

或许有人会疑惑，看起来都是共享 DNA 变异，上述说法和“不同物种之间，发生过遗传交流”有何差别?

差别在于，所谓“不同物种之间”，指的是新物种已经诞生一段时间以后，彼此间又发生 DNA 交流，这个一点都不稀奇。例如 A、B 物种间发生关系，变成 A 的遗传背景下，又有一点 B 血缘的物种。

但是黔金丝猴的状况是，新物种之所以诞生，就是不同物种直接合体所致。例如 A、B 物种发生关系，衍生出差异更大，不是 A 也不是 B，足以认定为新物种的 C。

假如重建的剧本为真，这就是首度在灵长类中观察到，不同物种直接合体形成新物种的“hybrid speciation”。可以翻译为“杂交种化”，不过“合体种化”似乎更直观。

哥伦比亚勐犸，想象画面。图/wiki

经由两个物种杂交，直接产生新物种的方式，植物较为常见，哺乳类动物极少。此前古代 DNA 研究认为，已经灭绝的美洲大象“哥伦比亚勐犸”（Columbian mammoth，学名 Mammuthus columbi）是不同勐犸象合体产生的新物种，但是证据没那么充分。

延伸阅读：最早古代DNA，超过一百万年的西伯利亚象

或许没有那么罕见?

直接杂交产生新物种，会很难想象吗?仔细想想，金丝猴的案例可能没那么惊悚，或许还有某种程度的普遍性。

回到当初的情境，所谓“两个物种”在当时其实只分家十万年而已，差异应该仍很有限。是又累积 180 万年的分歧到今日，才显得亲戚之间明显有别。

这边 197 万、187 万、十万年都是根据 DNA 变异的估计，实际数字未必如此。不过顺序大概差不太多，就是首先分出两群，很短的时间后又合体产生第三群，再经历好几倍的时间直到现在。

假如川金丝猴不幸灭团，缺乏样本可供比较，那么黔金丝猴与另外两种近亲，看起来就单纯是 187 万年前分家。

值得注意的是，我们能判断演化树上的不同分枝曾经合流，来自对树形的比对。假如川金丝猴不幸灭团，这棵演化树中我们只剩下三个物种的样本，便会判断黔金丝猴是跟另外两种亲戚分家而成，却完全不会察觉有过合体种化。

这么想来，杂交诞生新物种的现象，或许没那么罕见，只是时光抹去了许多痕迹。

血缘融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的发现是毛色演化。金丝猴现今四个物种，外表的毛色为一大差异。毛色与深色素有关，深色素愈多，毛色会显得愈黑，相对则是愈淡，会呈现白毛、黄毛、金毛。

身为不同演化支系合体的产物，黔金丝猴的毛色也混合两边的风格。头和肩膀的浅色，类似川金丝猴;手脚的深色，则类似滇、缅甸金丝猴。

基因组合体以后，兼具两群影响毛色的基因，形成混合的毛色搭配。图/参考资料1

金丝猴毛的颜色深浅，取决于不同色素的相对比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡;真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便会呈现金毛。

很多基因有机会影响色素与毛色。分析得知金丝猴们有 5 个基因和毛色关系密切，黔金丝猴的基因组来自两个支系，比对发现，三个基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 继承自川金丝猴，两个基因 PAH、APC 则源于滇、缅甸金丝猴。

这些基因如何影响毛色，仍有许多不明朗之处。最明确知道的是，SLC45A2 基因表现降低，会使得棕黑色素产量上升，令颜色变淡。PAH 基因表现增加，可以让颜色加深。

同一只金丝猴不同部位的细胞，同一批基因经由不同调控，就能控制毛色深浅。

这篇文章介绍的演化基因体学分析手法，对许多人大概不算容易，但是这些研究带来的趣味，倒是不难体会。